La retina.

A pesar de su ubicación periférica, la retina o porción neural del ojo, es en realidad parte del sistema nervioso central.

Durante su desarrollo, la retina se forma como una evaginación del diencéfalo, llamada vesícula óptica, que sufre invaginación para formar la copa óptica. La pared interior de la copa óptica da lugar a la retina, mientras que la pared exterior da lugar al epitelio pigmentario de la retina (EPR). Este epitelio es una estructura que contiene melanina que reduce la retrodispersión de la luz que entra en el ojo; también desempeña un papel fundamental en el mantenimiento de los fotorreceptores, la renovación de la fotopigmentación y la fagocitosis de los discos de los fotorreceptores, cuya alta tasa de renovación es esencial para la visión.

Consistente con su estado como parte integral del sistema nervioso central, la retina comprende un circuito neuronal complejo que convierte la actividad eléctrica graduada de los fotorreceptores en potenciales de acción que viajan al cerebro a través de los axones en el nervio óptico.

Aunque tiene los mismos tipos de elementos funcionales y neurotransmisores que se encuentran en otras partes del sistema nervioso central, la retina comprende solo unas pocas clases de neuronas, y éstas están dispuestas de una manera que ha sido menos difícil de desentrañar que los circuitos en otras áreas del cerebro.

Hay cinco tipos de neuronas en la retina: fotorreceptores, células bipolares, células ganglionares, células horizontales y células amacrinas.

Los cuerpos celulares y los procesos de estas neuronas se apilan en cinco capas alternas, con los cuerpos celulares ubicados en las capas de células nuclear interna, nuclear externa y ganglionar, y los procesos y contactos sinápticos ubicados en las capas plexiforme interna y plexiforme externa.

Una cadena directa de tres neuronas (célula fotorreceptora a célula bipolar a célula ganglionar) es la principal ruta de flujo de información desde los fotorreceptores hasta el nervio óptico.

Hay dos tipos de elementos sensibles a la luz en la retina: bastones y conos.  Ambos tipos de fotorreceptores tienen un segmento externo que está compuesto por discos membranosos que contienen fotopigmento y se encuentra adyacente a la capa epitelial del pigmento, y un segmento interno que contiene el núcleo celular y da lugar a terminales sinápticos que contactan células bipolares u horizontales.

La absorción de luz por el fotopigmento en el segmento externo de los fotorreceptores inicia una cascada de eventos que cambian el potencial de membrana del receptor y, por lo tanto, la cantidad de neurotransmisor liberado por las sinapsis de los fotorreceptores en las células que contactan.

Las sinapsis entre los terminales de los fotorreceptores y las células bipolares (y las células horizontales) ocurren en la capa plexiforme externa; más específicamente, los cuerpos celulares de los fotorreceptores forman la capa nuclear externa, mientras que los cuerpos celulares de las células bipolares se encuentran en la capa nuclear interna.

Los procesos axonales cortos de las células bipolares hacen contactos sinápticos a su vez en los procesos dendríticos de las células ganglionares en la capa plexiforme interna. Los axones mucho más grandes de las células ganglionares forman el nervio óptico y transportan información sobre la estimulación retiniana al resto del sistema nervioso central.

Los otros dos tipos de neuronas en la retina, las células horizontales y las células amacrinas , tienen sus cuerpos celulares en la capa nuclear interna y son los principales responsables de las interacciones laterales dentro de la retina.

Estas interacciones laterales entre receptores, células horizontales y células bipolares en la capa plexiforme externa son en gran parte responsables de la sensibilidad del sistema visual al contraste de luminancia en un amplio rango de intensidades de luz.

Los procesos de las células amacrinas, que se extienden lateralmente en la capa plexiforme interna, son terminales postsinápticos a células bipolares y presinápticos a las dendritas de las células ganglionares. Los procesos de las células horizontales se ramifican en la capa plexiforme exterior.

Varias subclases de células amacrinas hacen contribuciones distintas a la función visual. Una clase de las células amacrinas, por ejemplo, desempeña un papel importante en la transformación de las respuestas persistentes de las células bipolares a la luz en las breves respuestas transitorias que presentan algunos tipos de células ganglionares.

Otro tipo sirve como un paso obligatorio en la ruta que transmite la información de los bastones a las células ganglionares de la retina. La variedad de subtipos de células amacrinas ilustra la regla más general de que aunque solo hay cinco tipos básicos de células retinales, puede haber una diversidad considerable dentro de un tipo de célula dado. Esta diversidad es la base de las vías que transmiten diferentes tipos de información a los objetivos centrales de forma paralela.

A primera vista, la disposición espacial de las capas retinianas parece contraria a la intuición, ya que los rayos de luz deben pasar a través de los elementos no sensibles a la luz de la retina (¡y la vasculatura retiniana!) antes de llegar a los segmentos externos de los fotorreceptores, donde se absorben los fotones.

El motivo de esta curiosa característica de la organización de la retina radica en la relación especial que existe entre los segmentos externos de los fotorreceptores y el pigmento del epitelio.

Los segmentos externos contienen discos membranosos que albergan el fotopigmento sensible a la luz y otras proteínas involucradas en el proceso de transducción. Estos discos se forman cerca del segmento interno del fotorreceptor y se mueve hacia la punta del segmento exterior, donde se desprenden.

El epitelio pigmentario de la retina (EPR) desempeña un papel esencial en la eliminación de los discos receptores gastados. Esto no es tarea fácil, ya que todos los discos en los segmentos externos se reemplazan cada 12 días.

Además, el epitelio pigmentario de la retina (EPR) contiene la maquinaria bioquímica que se requiere para regenerar las moléculas de fotopigmento después de haber sido expuestas a la luz. Es presumiblemente las demandas del ciclo de vida del disco del fotorreceptor y el reciclado del fotopigmento lo que explica por qué los bastones y los conos se encuentran en la capa más externa en lugar de la más interna de la retina. Las interrupciones en las relaciones normales entre el epitelio pigmentario y los fotorreceptores de la retina, como los que se producen en la retinosis pigmentaria, tienen graves consecuencias para la visión.

Neuroscience. 2nd edition.
Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, et al., editors.
Sunderland (MA): Sinauer Associates; 2001.

Traducción: Asociación Mácula Retina.
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